Tropical Diversity (2025) 5 (1/2): 6-13.

ISSN: 2596-2388

DOI: 10.5281/zenodo.17201128

RESEARCH ARTICLE

Deslocamento de caracteres em Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) e

Diplectrum radiale (Quoy & Gaimard, 1824) (Teleostei, Perciformes, Serranidae)

Character displacement in Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) and Diplectrum radiale

(Quoy & Gaimard, 1824) (Teleostei, Perciformes, Serranidae)

Mauro J. Cavalcanti1* https://orcid.org/0000-0003-2389-1902, Paulo Roberto Duarte Lopes2

https://orcid.org/0000-0001-5781-5284

1Ecoinformatics Studio, Caixa Postal 18123, CEP 20720-970 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

2Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, Campus Universitário,

KM 3, BR-116, CEP 44.031-460, Feira de Santana, BA, Brasil.

*Email: maurobio@gmail.com

Recebido: 30 de Maio de 2025 / Aceito: 24 de Setembro de 2025 / Publicado: 26 dr Setembro de 2025

Resumo Diplectrum formosum e D. radiale são

espécies de peixes serranídeos de pequeno porte

que ocorrem nas águas do Atlântico Ocidental. As

diferenças de forma entre D. formosum e D.

radiale foram analisadas utilizando o método

geométrico de deformações parciais, aplicado às

coordenadas de dez marcos anatômicos definidos

com base na morfologia externa de 14 exemplares

de D. formosum e 11 de D. radiale. As

coordenadas dos marcos foram alinhadas pelo

método generalizado dos mínimos quadrados,

sendo submetidas à análise de deformações. A

matriz de escores das deformações parciais foi

utilizada na análise de funções discriminantes. A

diferença entre as espécies, estimada com base em

1.000 permutações aleatórias dos exemplares, foi

altamente significativa (Hotelling T2, p < 0,05).

As maiores diferenças morfológicas relacionam-se

a um aumento uniforme na altura e na porção

média do corpo em D. radiale. Os resultados deste

estudo sugerem que estas diferenças podem estar

associadas ao deslocamento de caracteres em

populações simpátricas destas espécies.

Palavras-Chave: morfometria geométrica, redes de

treliças, análise de funções discriminantes,

ecomorfologia de peixes.

Abstract Diplectrum formosum and D. radiale

are small-sized serranid fish species found in the

waters of the Western Atlantic. The differences in

shape between D. formosum and D. radiale were

analyzed using the geometric method of partial

deformations, applied to the coordinates of ten

anatomical landmarks defined from the external

morphology of 14 specimens of D. formosum and

11 of D. radiale. The coordinates of the

landmarks were aligned using the generalized

least squares superimposition method and

subjected to deformation analysis. The partial

deformation score matrix was used in the

discriminant function analysis. The interspecific

differences were found to be highly significant

based on 1,000 random permutations (Hotelling

T2, p < 0.05). The largest morphological

differences are related to a uniform increase in

height and midportion of the body in D. radiale.

The results suggest that these differences may be

associated with the displacement of characters in

sympatric populations of these species.

Keywords: geometric morphometrics, truss networks,

discriminant function analysis, fish ecomorphology.

Cavalcanti & Lopes (2025)

Diplectrum morphometrics

Introdução

O gênero Diplectrum Holbrook, 1855 compreende 12 espécies de peixes serranídeos de pequeno

porte distribuídas no Atlântico Ocidental e no Pacífico Oriental. Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) e D.

radiale (Quoy & Gaimard, 1824) são espécies que ocorrem simpatricamente em águas rasas tropicais e

subtropicais do Atlântico Ocidental, da Carolina do Norte nos Estados Unidos, ao Uruguai (Figueiredo &

Menezes, 1980). Estas espécies são morfologicamente bastante similares e apresentam hábitos alimentares e

preferências de hábitat também semelhantes. Ambas ocorrem próximos a costões, em fundos de cascalho e

areia entre 1 e 80 m de profundidade (embora D. formosum prefira águas mais profundas do que D. radiale),

e alimentam-se principalmente de pequenos crustáceos e peixes (Bortone, 1977; Darcy, 1985; Meurer &

Andreata, 2002; Ferreira & Abilhoa, 2005; Gibran, 2007; Lopes et al., 2020). Ambas também apresentam o

mesmo comportamento de seguir a estrela-do-mar Luidia senegalensis (Lamarck, 1816) (Asteroidea) em

parte de sua área de distribuição, para alimentar-se de presas expostas pela atividade da estrela-do-mar

(Gibran, 2002). Assim, parece existir considerável superposição no uso de recursos alimentares e espaciais

entre estas duas espécies.

Bortone et al. (1981) não encontraram evidências de superposição na alimentação e período de

atividade entre populações simpátricas de Diplectrum bivittatum (Valenciennes, 1828) e D. formosum na

Flórida, embora não tenham afastado a possibilidade de que estas espécies utilizem microambientes distintos.

Por outro lado, Gibran (2007) observou diferenças entre D. formosum e D. radiale quanto ao tipo de

substrato preferido pelos indivíduos maiores (com preferência por fundos de cascalho e areia por adultos de

D. formosum com mais de 130 mm de comprimento padrão).

O fenômeno do deslocamento de caracteres (Brown & Wilson, 1956) ocorre quando duas espécies

relacionadas apresentam distribuições geográficas superpostas, tendendo a divergir morfologicamente na

área de superposição e a convergir nas partes da distribuição onde cada espécie ocorre isoladamente.

Adams & Rohlf (2000) analisaram os padrões de variação na forma corporal de espécies simpátricas

de salamandras e demonstraram a ocorrência de deslocamento de caracteres na morfologia das espécies

estudadas mediante técnicas de morfometria geométrica. Tais métodos possibilitam a análise quantitativa da

forma e das mudanças da forma de organismos a partir de dados de coordenadas de pontos e representam

uma interessante alternativa à morfometria tradicional, baseada em medidas de distâncias (Bookstein, 1991;

Rohlf & Marcus, 1993; Adams et al., 2004, 2013).

Neste trabalho, as diferenças de forma entre D. formosum e D. radiale foram analisadas utilizando o

método geométrico de deformações parciais, com o objetivo de investigar a ocorrência do deslocamento de

caracteres em relação à morfologia em exemplares de populações simpátricas destas espécies.

Material e Métodos

Cavalcanti & Lopes (2025)

Diplectrum morphometrics

A análise foi efetuada a partir das coordenadas cartesianas de dez marcos anatômicos definidos com

base na morfologia externa de 14 exemplares de D. formosum e 11 de D. radiale (Figura 1) de populações

simpátricas do litoral do Estado do Rio de Janeiro. As medidas foram obtidas com o auxí1io de um

paquímetro de aço, com precisão de 0,05 mm. Os marcos selecionados foram: 1) Margem anterior da maxila

superior; 2) Região interorbital; 3) Base do espinho da nadadeira pélvica; 4) Base do primeiro espinho da

primeira nadadeira dorsal; 5) Margem anterior do ânus; 6) Base do último espinho da primeira nadadeira

dorsal; 7) Base do último raio da nadadeira anal; 8) Base do último raio da segunda nadadeira dorsal; 9)

Margem inferior do pedúnculo caudal; 10) Margem superior do pedúnculo caudal (Figura 1).

Para cada exemplar, as coordenadas dos marcos foram reconstruídas a partir das medidas de

distância entre os marcos, tomadas segundo o protocolo geométrico das redes de treliças (Strauss &

Bookstein, 1982), utilizando um algoritmo de escalonamento multidimensional modificado (Carpenter et al.

1996). As coordenadas dos marcos para cada exemplar foram superpostas e alinhadas pelo método de

superposição ortogonal generalizada dos mínimos quadrados (Rohlf, 1990; Rohlf & Slice, 1990). Uma

configuração de referência ou de “consenso” foi computada como a média das coordenadas resultantes da

superposição de todos os exemplares e usada para estimar os componentes uniformes e deformações parciais

(componentes não-uniformes da forma).

Padrões de variação da forma foram investigados pela técnica de análise de deformações (Bookstein,

1991). Este método modela as mudanças de forma como deformações, pelo ajuste de uma função de

interpolação às coordenadas dos marcos anatômicos para cada exemplar alinhadas com a configuração de

referência, de modo que todos os marcos anatômicos homólogos coincidam. Diferenças de forma entre os

exemplares e a configuração de referência, ajustadas pela função de deformação, são expressadas como uma

matriz de energia de deformação. Os autovetores desta matriz representam as deformações principais e são

relativos apenas à configuração de referência. Os autovalores associados a cada deformação principal são

inversamente relacionados à escala espacial das mudanças de forma, de modo que autovalores elevados

correspondem a autovetores (deformações principais) descrevendo as deformações em pequena escala,

enquanto autovalores baixos correspondem a autovetores que descrevem deformações em grande escala. A

projeção dos exemplares alinhados sobre as deformações principais produz a matriz de escores de

deformações parciais, que descreve os desvios de cada exemplar em relação à configuração de referência e

pode ser usada como um conjunto de variáveis da forma em análises estatísticas multivariadas subsequentes

(Rohlf, 1995, 1996).

As mudanças de forma modeladas pela técnica de deformações podem ser ainda decompostas em

duas partes, os componentes uniformes e não-uniformes. Os componentes uniformes (u1 e u2) expressam a

variação global da forma, enquanto os componentes não-uniformes descrevem mudanças locais da forma em

diferentes escalas geométricas, e correspondem às deformações parciais como descritas acima. O primeiro

componente uniforme (u1) corresponde ao alongamento de uma configuração de marcos anatômicos ao

Cavalcanti & Lopes (2025)

Diplectrum morphometrics

longo do eixo de x, enquanto o segundo componente uniforme (u2) indica uma distorção ao longo do eixo de

y. Os componentes uniformes foram estimados pelo método do complemento de Rohlf & Bookstein (2003).

A análise de deformações parciais foi efetuada pelo programa TPRelw v1.75 (Rohlf, 2015).

Diagramas de deformação foram usados para visualizar os padrões de variação da forma entre os marcos

anatômicos. A matriz de escores das deformações parciais foi utilizada na análise de funções discriminantes

através do programa LINDA v1.52 desenvolvido por M. J. Cavalcanti, sendo a significância de cada função

discriminante testada por procedimentos de aleatorização (Manly, 1991; Crowley, 1992).

Os exemplares de Diplectrum formosum e D. radiale utilizados para a análise encontram-se

depositados nas coleções ictiológicas do Departamento de Zoologia do Instituto de Biologia da

Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) e do Departamento de Zoologia do Instituto de

Biologia Roberto Alcântara Gomes da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ).

Figura 1 – Diagrama da rede de treliças para Diplectrum formosum (acima) e Diplectrum radiale (abaixo).

Todas as análises foram efetuadas em um microcomputador da linha IBM-PC sob o sistema

operacional MS-Windows. Os programas utilizados encontram-se disponíveis no servidor Web da State

University of New York at Stony Brook (https://sbmorphometrics.org/).

Resultados e Discussão

Cavalcanti & Lopes (2025)

Diplectrum morphometrics

Todos os exemplares de D. formosum e D. radiale foram alocados corretamente às suas respectivas

espécies pela análise de funções discriminantes (Figura 2). A diferença entre as espécies, estimada com base

em 1.000 permutações aleatórias dos exemplares entre as espécies, foi altamente significativa (Hotelling T2 =

173.9, p < 0,05).

Figura 2 – Histograma dos escores discriminantes de D. formosum e D. radiale.

Os digramas resultantes da análise de deformações relativas mostram que as maiores diferenças

morfológicas relacionaram-se a um aumento uniforme na altura e na porção média do corpo em D. radiale

(Figura 3).

Cavalcanti & Lopes (2025)

Diplectrum morphometrics

Figura 3 – Diagramas de deformação das configurações de consenso para D. formosum

(acima) e D. radiale (abaixo).

Conclusões

O fenômeno evolutivo do deslocamento de caracteres foi descrito por Brown & Wilson (1953), que

assinalaram que diferenças entre espécies estreitamente relacionadas tendem a ser acentuadas em simpatria

(ocorrendo a divergência de forma) e reduzidas em alopatria (ocorrendo a convergência de forma). O

deslocamento de caracteres tem dois importantes valores adaptativos, pois por um lado reforça a separação

de nicho, reduzindo a competição entre as espécies e, por outro lado, mantém a distinção genética entre as

espécies, evitando a hibridação entre elas e assegurando assim a manutenção da diversidade de espécies na

comunidade.

Entre os exemplos citados por Brown & Wilson (1953) para diversos grupos zoológicos, está o de

duas espécies de peixes de água doce da América do Norte, pertencentes à família Centrarchidae,

Micropterus punctulatus (Rafinesque, 1819) e M. dolomieu Lacepède, 1802, em que a primeira tende a

convergir em forma, em relação à segunda, em populações alopátricas.

Estes resultados sugerem que as diferenças de forma entre D. formosum e D. radiale podem estar

efetivamente associadas ao deslocamento de caracteres relativamente à forma corporal, mas análises

posteriores envolvendo comparações com populações alopátricas são necessárias para determinar com

clareza a ocorrência desse fenômeno evolutivo nestas espécies.

Agradecimentos

Agradecemos a Hugo Ricardo Secioso Santos, curador da coleção ictiológica da UERJ, pela presteza

em disponibilizar para análise o material depositado sob seus cuidados. Também somos gratos à Valéria

Gallo (UERJ) pelas fotos dos exemplares e valiosas sugestões.

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