Tropical Diversity (2024) 4(1): 13-26.
ISSN: 2596-2388
DOI: 10.5281/zenodo.10864433
RESEARCH ARTICLE
© 2024 The Authors
13
Colonização de mini-ilhas artificiais por invertebrados marinhos na Praia da
Urca, Rio de Janeiro
Colonization of artificial mini-islands by marine invertebrates at Urca Beach, Rio de Janeiro
Mauro José Cavalcanti1* https://orcid.org/0000-0003-2389-1902
1Ecoinformatics Studio, Caixa Postal 18123, CEP 20720-970 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
*Email: maurobio@gmail.com
Received: 15, February 2024 / Accepted: 18, March 2024 / Published: 21, March 2024
Resumo O processo de colonização de mini-ilhas
artificiais submersas por invertebrados marinhos na
Praia da Urca, Rio de Janeiro, sudeste do Brasil, foi
acompanhado a partir da teoria da biogeografia
insular e da análise de curvas de colonização e de
relações espécies-área, buscando-se compreender os
efeitos da área e da distância sobre esse processo. As
mini-ilhas consistiam de 4 lajotas de barro de dois
diferentes tamanhos (350 cm2 e 700 cm2) colocadas
duas a duas respectivamente a 2 m e 5 m de
distância da praia e demarcadas por boias. O exame
das mini-ilhas foi feito semanalmente, por um
período de 21 dias, na maré baixa, através de
mergulhos em apneia, registrando-se o número de
espécies presentes a cada observação. Construíram-
se curvas de colonização plotando-se o número de
espécies contra o tempo decorrido. As curvas de
espécie-área foram ajustadas através de regressão
linear, sendo o número de espécies registrado em
cada mini-ilha comparado pelo Índice de
Similaridade Biótica para a curva de potenciação
(ISBp). Polychaeta, Anthozoa e Bryozoa foram os
táxons dominantes ao longo do estudo, em relação à
densidade de indivíduos, sendo Mollusca o táxon
mais diversificado, com 7 espécies presentes. Foram
encontradas 21 espécies de invertebrados marinhos,
pertencentes a sete filos. As curvas de colonização
mostraram uma ligeira tendência à aproximação de
um equilíbrio do número de espécies ao término do
estudo. As ilhas pequenas foram mais similares entre
si do que as ilhas grandes, atribuindo-se tal efeito à
maior área disponíve1 nestas últimas para o
recrutamento de larvas de um maior número de
espécies.
Palavras-Chave: biogeografia insular, invertebrados
bentônicos, modelo do equilíbrio, organismos
incrustantes, relações espécie-área.
Abstract The colonization process of submersed
planar marine islands by marine invertebrates at
Urca Beach, Rio de Janeiro, southeastern Brazil, was
followed through the theory of island biogeography
and the analysis of colonization curves and species-
area relations, seeking to compare the distance and
area effects on that process. The islands consisted of
4 clay plates of two different sizes (350 cm2and 700
cm2), put on the sea-bottom in groups of two at 2 m
and 5 m of the beach, respectively, and marked by
buoys. The islands were examined weekly at low
tide by skin diving, during 21 days, being recorded
the number of species at each observation.
Colonization curves were computed by plotting the
number of species against time, Species-area curves
were fitted by linear regression analysis, being the
number of species recorded at each observation on
each island compared by the Biotic Similarity Index
for the power-curve (ISBp), Polychaeta, Anthozoa,
and Bryozoa were the dominant taxa along the study,
in relation to the number of individuals, being
Mollusca the most diverse taxon, with 7 species
present. Twenty-one species of marine invertebrates
were found, belonging to seven phyla. The
colonization curves showed a slight tendency to
approach an equilibrium number of species by the
end of the study. The small islands were more
similar between them than the large islands, being
such an effect attributed to the larger area available
on those islands to larval recruitment of a greater
number of species.
Keywords: equilibrium mode, fouling organisms, island
biogeography, benthic invertebrates, species-area relation.
Tropical Diversity (2024) 4(1): 13-26.
ISSN: 2596-2388
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Introdução
O estudo das biotas insulares tem
contribuído para a compreensão de diversos
fenômenos biogeográficos e ecológicos, como
colonização, dispersão, extinção, competição e
especiação. Dos primeiros estudos qualitativos,
puramente descritivos, chegou-se posteriormente
à introdução de métodos quantitativos e
experimentais, sobretudo com o desenvolvimento
da teoria da biogeografia insular a partir do início
dos anos de 1960. Segundo o modelo proposto por
MacArthur & Wilson (1963, 1967) a composição
das biotas insulares é mantida por um equilíbrio
dinâmico entre o número de espécies recém-
imigradas e o número de espécies que se tornam
extintas numa dada ilha, sendo as taxas de
imigração e extinção determinadas pelo tamanho
da ilha e por sua distância da fonte de
colonização.
A teoria da biogeografia insular tem sido
testada por vários pesquisadores, que a tem
aplicado em diversos campos de estudo,
procurando determinar a ocorrência do número de
espécies em equilíbrio previsto pela teoria a partir
da análise de curvas de colonização e de relações
espécies-área.
Contudo, até o momento a maior parte da
pesquisa experimental em biogeografia de ilhas
tem sido relacionada com pequenas ilhas
oceânicas ou áreas isoladas de habitat, envolvendo
organismos terrestres (sobretudo aves e insetos).
Embora haja vários estudos sobre a colonização
de objetos submersos por organismos marinhos,
visando a prevenção de incrustantes de estruturas
submarinas (Allen & Wood, 1950; Kensler &
Crisp, 1965; Bastida, 1971), poucos têm sido
realizados dentro do âmbito da teoria da
biogeografia insular, podendo-se mencionar
somente os de Patrick (1967) e, principalmente,
Schoener (1974a, b), Schoener et al. (1978) e
Schoener & Schoener (1981).
Considerando-se também os poucos dados
disponíveis sobre os processos de colonização de
organismos marinhos bentônicos em águas
tropicais (Goodbody, 1961), cuja aplicação pode
ser importante na prevenção de incrustantes de
instalações marinhas, às quais podem causar
sérios danos (como, por exemplo, vem ocorrendo
nos tubulões do Emissário Submarino de
Ipanema, segundo Secchin & Castro (1982)), faz-
se oportuno um estudo desses processos a partir
da teoria da biogeografia insular, analisando-se
um experimento com mini-ilhas artificiais
submarinas, com o objetivo de compreender os
efeitos da área e da distância sobre o processo de
colonização dessas mini-ilhas por invertebrados
marinhos.
Material e Métodos
Área de estudo – O local de estudo foi a
Praia da Urca, localizada dentro da Baía de
Guanabara, na cidade do Rio de Janeiro (Figuras 1
e 2), escolhida pela diversidade relativamente
grande de espécies de invertebrados marinhos
nela encontrada e pela facilidade de acesso. O
desnível de marés na área é da ordem de 60 cm,
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sendo o fundo rochoso e recoberto de areia grossa.
Não se observou a presença de vegetação
submarina no local, podendo-se atribuir sua
ausência à herbivoria por ouriços-do-mar, muito
numerosos no local. Embora não tenha sido
possível medir fatores físico-químicos do meio, a
turbidez da água no local parece ter-se mostrado
bastante variável.
Figura 1 – Mapa do litoral do Rio de Janeiro, com a área de estudo delimitada pelo quadrado.
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Figura 2 – Detalhe da área de estudo, com a seta indicando o ponto de colocação das mini-ilhas.
Procedimento – As mini-ilhas artificiais utilizadas
neste estudo consistiam de lajotas unitárias de
barro de 7x25 cm (175 cm2) cada, montadas lado
a lado e unidas com cimento, de modo a formar
quatro ilhas de dois diferentes tamanhos: 14x25
cm (350 cm2) e 21x25 cm (700 cm2). Após a
montagem, as mini-ilhas foram colocadas duas a
duas no fundo, respectivamente a 2 m e a 5 m de
distância da praia (considerada a partir do início
da linha de maré baixa), sendo demarcadas por
boias improvisadas com bolas de isopor de 20 cm
de diâmetro e cabos de náilon. As boias foram
pintadas com tinta plástica amarela a fim de
permitir a sua rápida localização. As mini-ilhas
foram colocadas a uma profundidade não superior
a 5 metros na maré alta, de modo que pudessem
ser alcançadas facilmente por mergulhos em
apneia.
As mini-ilhas foram designadas como: P1
(pequena e próxima), P2 (pequena e distante), G1
(grande e próxima) e G2 (grande e distante), de
acordo com o tamanho e a distância da praia de
cada uma.
As observações foram efetuadas em
média uma vez por semana, na maré baixa,
durante o período de duração do estudo (21 dias),
perfazendo um total de 5 observações. As mini-
ilhas eram trazidas à praia por mergulhadores em
apneia e examinadas cuidadosamente, anotando-
se o número de morfoespécies presentes a cada
observação, em cada mini-ilha, e procedendo-se à
coleta de indivíduos (em função das dificuldades
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de amostragem, apenas o número de espécies em
cada observação foi computado, não sendo
considerado o número de indivíduos). Os
espécimes coletados eram anestesiados com
cloreto de magnésio em cristais, fixados em
formol a 4% e levados aos laboratórios do
Departamento de Zoologia para identificação.
Após cada exame, as mini-ilhas eram repostas no
fundo, nos mesmos pontos de colocação iniciais.
Tratamento estatístico – O número de
espécies em equilíbrio em cada mini-ilha foi
estimado através da função-potência:
S = cAZ
(1)
onde S é o número de espécies, A é a área, c é
uma constante de proporcionalidade, dependente
da área e do táxon sob estudo, e z é o coeficiente
faunístico, dado pela inclinação da reta de
regressão log S x log A (Hamilton et al., 1963;
MacArthur & Wilson, 1963, 1967; Connor &
McCoy 1979). Convertendo-se para logaritmos, a
equação (1) toma a forma da função linear
log S = log c + z.log A (2)
sendo os parâmetros c e z obtidos pelo método
dos mínimos quadrados (Sokal & Rohlf 1981).
A similaridade na composição de espécies
entre as mini-ilhas foi comparada pelo índice de
Similaridade Biótica para a curva de potenciação,
derivado por Benson (1982) a partir das relações
espécies-área:
ISBp = Jo / (S1 + S2 - (S1z-1 + S2z-1)z) (3)
onde Jo é o número de espécies compartilhadas
entre as duas amostras sendo comparadas, S1 e S2
são os respectivos números de espécies nas duas
amostras e z é o coeficiente faunístico da reta de
regressão obtido pela equação (2).
As curvas de colonização para cada mini-
ilha foram construídas plotando-se o número de
espécies presentes contra o tempo (Simberloff,
1969; Schoener, 1974a, b; Schoener et al., 1978).
Resultados
Diversidade de espécies – O Apêndice
mostra as espécies de invertebrados colonizadores
das mini-ilhas artificiais na Praia da Urca durante
o período de observação. Foram encontrados sete
filos de invertebrados marinhos (Cnidaria,
Platyhelmintes, Annelida, Bryozoa, Mollusca,
Arthropoda e Echinodernata), compreendendo um
total de 21 espécies, 16 das quais (76,2% do total)
foram identificadas a nível específico, O número
total de espécies nas ilhas G1 e G2 e a respectiva
mediana (M) para cada um foi de 12 (M = 6) e 10
(M = 4), respectivamente, sendo os respectivos
totais para as ilhas P1 e P 2 e as respectivas
medianas (M) de 13 (M = 6) e 9 (M = 4).
Polychaeta, Anthozoa e Bryozoa foram os táxons
dominantes ao longo do estudo, em relação à
densidade de indivíduos, sendo que Mollusca foi
o grupo mais diversificado, com sete espécies
colonizadoras. Nas ilhas P1 e G1, os poliquetas
tubícolas Hydroides norvegicae Cirriformia
tentaculata apresentaram uma grande densidade
de indivíduos, recobrindo toda a superfície das
lajotas em cerca de duas semanas,
aproximadamente, após o início do estudo.
Observou-se ainda uma predominância da craca
Chthamalus stellatus sobre Amphibalanus
amphitrite, a outra espécie de cirripédio presente
na colonização das mini-ilhas.
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Relação espécies-área – As Tabelas 1 e 2
apresentam os dados ordenados através de sorteio
das áreas absolutas e cumulativas das mini-ilhas
artificiais, o número de espécies em cada
observação e o número de espécies diferentes,
acumulado para as ilhas P1/P2 e G1/G2,
respectivamente. O sorteio da sequência das
observações teve como finalidade eliminar um
eventual efeito da sequência temporal das
observações (por exemplo, através de variações de
temperatura, salinidade, pH, turbidez, pressão de
predação e quantidade de nutrientes) sobre a
avaliação da relação aqui examinada.
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Tabela 1 – Amostragens das ilhas Pl e P2, por ordem de sorteio, com os respectivos valores de áreas
absolutas e cumulativas, número de espécies na amostra e número acumulado de espécies diferentes. O
número que antecede cada amostra indica a sequência temporal de amostragem.
Amostra
Área (cm2)
Área cumulativa (cm2)
nº de espécies cumulativo
1-P2
350
350
3
4-P1
350
700
7
5-P2
350
1050
8
5-P1
350
1400
9
4-P2
350
1750
11
3-P2
350
2100
12
2-P2
350
2450
12
1-P1
350
2800
13
3-P1
350
3150
15
2-P1
350
3500
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Tabela 2 – Amostragens das ilhas Gl e G2, por ordem de sorteio, com os respectivos valores de áreas
absolutos e cumulativos, número de espécies na amostra e número acumulado de espécies diferentes. O
número que antecede cada amostra indica a sequência temporal de amostragem.
Amostra
Área (cm2)
Área cumulativa (cm2)
nº de espécies cumulativo
2-G1
700
700
6
1-G2
700
1400
7
5-G2
700
2100
10
3-G2
700
2800
10
5-G1
700
3500
14
4-G1
700
4200
15
3-G1
700
4900
15
2-G2
700
5600
15
1-G1
700
6300
16
4-G2
700
7000
17
As curvas de espécies-área mostradas nas Figuras
3 e 4 foram ajustadas através de regressão linear,
com a variável A representando a área cumulativa,
transformada em logaritmo decimal, da qual
foram obtidos os valores de c e z. Foram obtidas
as seguintes equações de regressão:
P1/P2: log S = -1,07 + 0,64 log A
G1/G2: log S = -0.63 + 0.49 log A
O número cumulativo de espécies
estimado para cada mini-ilha pelas equações de
regressão obtidas não diferiu significativamente
dos números obtidos para as ilhas P1/P 2 (χ2 =
0,81; P < 0,01) e G1/G2 (χ2 = 0,74; P < 0,01).
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Figura 3 – Relação entre a área cumulativa e o número acumulado de espécies para as ilhas Pl/P2.
Figura 4 – Relação entre a área cumulativa e o número acumulado de espécies para as ilhas Gl/G2.
Similaridade biótica – Os valores do
índice de Similaridade Biótica para a curva de
potenciação foram 0,76 e 1,30, respectivamente,
para as ilhas G1/G2 e P1/P2. Os valores do ISBp
foram maiores para as ilhas pequenas do que para
as ilhas grandes, indicando que as primeiras foram
mais similares entre si quanto à composição em
espécies.
Curvas de colonização – As Figuras 5 e 6
representam as curvas de colonização para as ilhas
P1/G1 e P2/G2, respectivamente. Todas as curvas
mostram uma rápida subida inicial do número de
espécies, tendendo a ocorrer uma separação das
curvas entre as mini-ilhas ao final do período de
observação (como observado também por
Schoener 1974b). Nas ilhas G1 e G2, nota-se uma
tendência das curvas para continuarem subindo ao
longo de todo o período de observação, apesar das
flutuações observadas no número de espécies, o
que permite considerá-las como curvas do Tipo A
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de Schoener (1974a). As ilhas P1 e P 2, porém,
apresentam curvas de forma convexa, como as do
Tipo B de Schoener (1974a).
Figura 5 – Curvas de colonização para as mini-ilhas P1 e Gl. O número de espécies por ilha é plotado contra
o tempo em dias.
Figura 6 – Curvas de colonização para as mini-ilhas P2 e G2. O número de espécies por ilha é plotado contra
o tempo em dias.
Discussão
O exame das curvas de colonização
permite fazer inferências quanto à aproximação de
um número de espécies em equilíbrio numa ilha
ou habitat insular. Schoener (1974a) distinguiu
três tipos de curvas de colonização para ilhas
marinhas planas: a) as que crescem ao longo de
todo o período de observação; b) as que tendem a
cair ao fim do período de observação e c) as que
caem bem antes do fim do período de observação,
Note-se, porém, que o período de observação em
todas as curvas examinadas por Schoener (1974a)
Cavalcanti (2024)
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não foi inferior a um ano, com observações
mensais.
Em geral, infere-se o equilíbrio a partir da
forma da curva; quando esta é convexa, supõe-se
que o número de espécies atingiu o equilíbrio
(Tipo C de Schoener, 1974a). De acordo com
Schoener (1974a), as ilhas artificiais marinhas
planas (como as utilizadas neste estudo) não
demonstram a aproximação de um equilíbrio, na
maioria dos casos examinados. Isto é atribuído ao
fato de que o número de espécies disponível para
a colonização é muito maior do que o número de
espécies que, efetivamente, colonizam essas
pequenas ilhas bidimensionais; além disso, as
taxas de imigração de ilhas artificiais marinhas
planas mostram uma queda pronunciada depois
que a ilha está coberta de organismos (Schoener &
Schoener, 1981), o que é mais evidente nos mares
tropicais (Schoener et al., 1978). Algumas críticas
podem ser feitas aos resultados de Schoener
(1974a). Primeiro, as ilhas artificiais comparadas
diferiam bastante em tamanho, não se levando em
consideração a distância dessas ilhas da fonte de
colonização ou o tipo de organismos
colonizadores. Segundo, esses estudos foram
realizados em diferentes ambientes, com
variações de temperatura e marés bastante
diversas entre si. Sutherland & Karlson (1977)
sugeriram ainda que as perturbações ambientais
na área de estudo poderiam constituir-se num
importante fator que impedisse as ilhas
bidimensionais de atingir o equilíbrio.
As curvas de colonização obtidas neste
estudo assemelham-se às obtidas por Schoener
(1974b) para mini-ilhas tridimensionais em águas
das Bahamas, com as curvas para as ilhas
pequenas e grandes crescendo juntas no início e
tendendo a separar-se ao fim do período de
observação.
As curvas para as ilhas P1 e P2
apresentam uma forma razoavelmente convexa, o
que pode indicar a aproximação de um equilíbrio
no número de espécies, enquanto que as ilhas
maiores, em função do maior espaço disponível,
levariam mais tempo para atingir um eventual
equilíbrio. Contudo, a comparação das curvas
obtidas aqui com as da literatura pode não ser
possível, visto que os períodos de observação de
outros autores foram, via de regra,
consideravelmente mais longos que os deste
estudo.
Pode-se ainda observar que a predação
por gastrópodos e estrelas-do-mar, bem como a
competição por espaço entre organismos
bentônicos sesseis, que se constituem em
importantes fatores ecológicos em ambientes
marinhos (Goodbody, 1961; Paine, 1966;
Schoener et al., 1978), poderiam explicar o
desaparecimento de algumas das espécies
observadas nas lajotas apenas uma vez. As
perturbações ambientais que porventura tenham
ocorrido durante o período de observação também
podem ter um papel importante na produção das
flutuações observadas no número de espécies
(Sutherland & Karlson, 1977; Ayling, 1981;
Mook, 1981). A maior diversidade de gastrópodos
observada ao longo do período de observação
poderia ser devida, pelo menos em parte, à maior
densidade de presas nas mini-ilhas mais próximas
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(representada, no caso, pela grande concentração
de poliquetas tubícolas).
Quanto aos valores de Similaridade
Biótica obtidos para as ilhas pequenas, superiores
aos obtidos para as ilhas grandes, podem ser
atribuídos ao maior espaço disponível nas
primeiras para o recrutamento de larvas de um
maior número de espécies. De qualquer forma, a
área parece ter-se constituído no principal fator
limitante a colonização das mini-ilhas, sendo a
distância importante apenas no que diz respeito à
densidade de indivíduos (como observado em
relação aos poliquetos tubícolas, mais numerosos,
sob inspeção visual, nas ilhas P1 e G1).
Conclusão
Muito embora em mares tropicais a
colonização de objetos submersos por organismos
do bentos seja relativamente rápida (Schoener et
al., 1978), não é possível afirmar com precisão
que as mini-ilhas artificiais utilizadas neste estudo
tenham atingido o equilíbrio previsto pela teoria
da biogeografia insular, passível de ser estimado
apenas conhecendo-se as taxas de imigração e
extinção, o que não seria possível devido
principalmente à curta duração do período de
observação. Contudo, pelo menos no caso das
ilhas menores, as curvas de colonização
mostraram uma razoável tendência a convexidade
ao término do estudo, sugerindo a aproximação de
um equilíbrio do número de espécies. Parece claro
que a área das mini-ilhas constituiu-se num fator
mais importante que a distância na determinação
da composição em espécies das mini-ilhas, ao
contrário do observado por Schoerner et al.
(1978). Um estudo posterior, cobrindo um período
de tempo maior, seria necessário para a obtenção
de resultados mais consistentes.
Agradecimentos
Agradeço ao Comando do 22° Grupo de
Artilharia Costeira, na pessoa do seu então
comandante, Cel. Monteiro Campos, que forneceu
a permissão para a realização do trabalho nas
dependências da Fortaleza de São João, na Praia
da Urca, Rio de Janeiro. Sou também grato a
Flávia C. Rebelo, pelas fotos submarinas e pela
identificação dos Polychaeta, a Mônica R. F.
Pontes, pela identificação dos Mollusca e a Carlos
O. de Freitas, pela identificação dos
Echinodermata, bem como a Raimundo Quezada
Doria, Sílvio C. dos Anjos, Márcio Z. Cardoso,
Maria Cristina F. Francisco, Cláudia V. A, Dansa e
Flávio A. M. Santos, pelo incentivo constante e
valiosas sugestões. Estou especialmente
agradecido a Rosane Rodrigues de Freitas,
Osvaldo Puça Brito dos Santos, Renner Luiz
Cerqueira Baptista e Ana R. de Figueiredo pela
inestimável ajuda no difícil trabalho de campo, e
sobretudo ao Prof. Sérgio Bonecker
(Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia,
UFRJ), sem cujo interesse e apoio este trabalho
não teria sido possível. Desejo ainda expressar
meus agradecimentos ao Sub-Reitor de
Patrimônio e Finanças da UFRJ, que concedeu
auxílio-viagem ao autor, para apresentação deste
trabalho no XII Congresso Brasileiro de Zoologia,
Cavalcanti (2024)
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em Campinas, São Paulo. Sou grato a Paulo
Roberto Duarte Lopes, Luis Geraldes-Primeiro e
Maiby Glorize pelas valiosas sugestões que em
muito contribuíram para o aperfeiçoamento do
manuscrito original. O autor permanece,
contudo, responsável por quaisquer erros ou
omissões.
Referências
Allen, P. E. & Wood, E. J. F. 1950. Investigations
on underwater fouling. Il. The biology of
fouling in Australia. Results of a year’s
research. Australian Journal of Marine and
Freshwater Research 1: 92-105.
Ayling, A. M. 1981. The role of biological
disturbance in temperate subtidal encrusting
communities. Ecology 62: 830-847.
Bastida, R. O. 1971. Las incrustaciones biologicas
en las costas argentinas. La fijacion mensual
en el puerto de Mar del Plata durante tres
años consecutivos. Corrosion y Protecion 2:
1-17.
Benson, W. W. 1982. A relação “espécies-área” na
comparação de comunidades: Similaridade
biótica. Ciência e Cultura 34 (Suplemento):
548-549.
Connor, E. F. & McCoy, E. D. 1979. The statistics
and biology of the species-area relationship.
American Naturalist 113: 791-833.
Goodbody, I. 1961. Inhibition of the development
of a marine sessile community. Nature, 190:
282-283.
Hamilton, T. H., Rubinoff, I., Barth Jr., R. H. &
Bush, G. L. 1963. Species abundance:
Natural regulation of insular variation.
Science 142: 1575-1577.
Kensler, C. B. & Crisp, D. J. 1965. The
colonization of artificial crevices by marine
invertebrates. Journal of Animal Ecology
34: 507-516.
MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1963. An
equilibrium theory of insular zoogeography.
Evolution 17: 373-387.
MacArthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967. The
Theory of Island Biogeography. Princeton
University Press, Princeton, NJ.
Nook, D. H. 1981. Effects of disturbance and
initial settlement on fouling community
structure. Ecology 62: 522-526.
Paine, R. T. 1966. Food web complexity and
species diversity. American Naturalist 100:
65-75.
Patrick, R. 1967. The effect of invasion rate,
species pool, and size of area on the
structure of the diatom community.
Proceedings of the National Academy of
Sciences, USA 58: 1335-1342.
Schoener, A. 1974a. Colonization curves for
planar marine islands. Ecology 55: 818-827.
Schoener, A. 1974b. Experimental zoogeography:
Colonization of marine mini-islands.
American Naturalist 108: 715-738.
Schoener, A., Long, E. R. & DePalma, J. R. 1978.
Geographic variation in artificial island
colonization curves, Ecology 59: 367-382.
Schoener, A. & Schoener, T. W. 1981.The
dynamics of the species-area relation in
marine fouling systems. I. Biological
Cavalcanti (2024)
Colonização de Mini-Ilhas Artificiais
© 2024 The Authors
25
correlates of changes in the species-area
curve. American Naturalist 118, 339-360.
Secchin, C. A. & Castro, C. B. 1982. Um
ecossistema novo no Emissário de Ipanema.
Revista Geográfica Universal 89: 104-115.
Simberloff, D. S. 1969. Experimental
zoogeography of islands: A model for
insular colonization. Ecology 50: 296-314.
Sokal, R. R. & Rohlf, F. J. 1981. Biometry. W. H.
Freeman, San Francisco.
Sutherland, J. & Karlson, R. 1977. Development
and stability of the fouling community at
Beaufort, North Carolina, Ecological
Monograph 47: 425-446.
Cavalcanti (2024)
Colonização de Mini-Ilhas Artificiais
© 2024 The Authors
26
Apêndice
Invertebrados colonizadores das mini-ilhas artificiais, no período abril-maio de 1984 (NI = não-identificado).
Classe
Família
Gênero e Espécie
P1
G1
P2
G2
1
4
7
14
21
1
4
7
14
21
1
4
7
14
21
1
4
7
14
2
1
Anthozoa
Actiniidae
Bunodosoma caissarum Corrêa in Belém, 1987
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Anemonia sargassensis Hargitt, 1908
X
Hydrozoa
Campanulariidae
Obelia dichotoma (Linnaeus, 1758)
X
X
Polychaeta
Serpulidae
Hydroides norvegica Gunnerus, 1768
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cirratulidae
Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Polynoidae
Gen. sp. NI
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Bryozoa
Vesiculariidae
Zoobotryon verticillatum (Delle Chiaje, 1822)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Bugulidae
Bugula neritina (Linnaeus, 1758)
X
X
X
X
X
X
X
X
Crustacea
Balanidae
Amphibalanus amphitrite (Darwin, 1854)
X
X
X
X
Chthamalidae
Chthamalus stellatus (Poll, 1791)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Grapsidae
Pachygrapsus tranversus (Gibbes, 1850)
X
X
Caprellidae
Caprella sp.Lamarck, 1801
X
X
Echinoidea
Toxopneustidae
Lytechinus variegatus (Lamarck, 1816)
X
X
Turbellaria
Gen. sp. NI
X
X
Amphineura
Chitonidae
Chiton sp.Linnaeus, 1758
X
X
Gastropoda
Fasciolariidae
Leucozonia nassa (Gmelin, 1791)
X
Tegulidae
Agathistoma viridulum (Gmelin, 1791)
X
Calyptraeidae
Crepipatella dilatata (Lamarck, 1822)
X
Gen. sp. NI
X
X
Bivalvia
Lucinidae
Clathrolucina costata (d'Orbigny, 1846)
X
Nudibranchia
Dendrodorididae
Dendrodoris krebsii (Mörch, 1863)
X
X